近日，澳门新葡萄新京6663朱学艺教授和郑海雷教授团队揭示了非泌盐红树植物秋茄叶片中CT生物合成与其Na的积累呈正相关，秋茄通过在肉质化的叶肉细胞中特异性积累缩合单宁聚集体（condensed tannin accretion, CTA），将Na⁺区隔化到液泡中来增强植物的耐盐性, 这为非泌盐红树植物的耐盐机制提供了新的见解。相关成果以 “Biosynthesis-based spatial metabolome of condensed tannin reveals its role in salt tolerance of non-salt-secretor mangrove Kandelia obovata” 为题发表在Plant, Cell & Environment.

研究结果

该研究以秋茄（Kandelia obovata）为实验材料，结合空间代谢组及生理生化和分子生物学分析，明确了AFI的成分为缩合单宁（图1）。在NaCl处理下，纯化后的AFI中Na含量显著增加，而叶肉细胞中的Na+外排低于对照组。体外实验中，Na+的加入导致AFI聚集。通过液相色谱-质谱联用技术，在纯化的AFI中鉴定出了与Na+/H+转运和囊泡运输相关的蛋白组分。透射电子显微镜图像（图2）显示，在高盐度下，叶绿体中参与CT生物合成的结构以及液泡中CT积累的情况更为明显。

图1 不同盐度NaCl处理秋茄(KO)叶片样品空间代谢组分析流程

图2 电镜显示秋茄叶肉细胞叶绿体中CT合成相关结构及液泡中CTA的积累量随着盐度提高而显著增加

对参与CT生物合成的黄酮类代谢物的空间代谢组学分析表明（图3，图4），与CT合成相关的类黄酮化合物和三种CT单体主要集中在叶肉细胞区域，这与扫描电镜能谱显示叶肉细胞中Na和Cl主要分布在叶肉细胞的结果相一致。实时荧光定量PCR验证确认，编码CT生物合成酶的基因相应上调。

图3 不同浓度NaCl处理下秋茄叶片横切面CT合成相关类黄酮代谢物的空间代谢组成像与扫描电镜能谱分

图4 不同浓度NaCl处理下秋茄叶片中CT合成单体（儿茶素/表儿茶素）的空间代谢组成像及相对丰度

研究结果表明：非泌盐红树植物秋茄CT生物合成与叶片中Na+的积累呈正相关。盐处理促使秋茄叶片中CT合成相关基因表达上调，增加叶肉细胞中CT合成相关类黄酮代谢物的合成，特别是CT单体，进而增加叶肉细胞中缩合单宁的合成及其聚集体CTA在液泡中的积累。叶绿体中合成的CT以穿梭体囊泡经由细胞质被运输至液泡，在此过程中CT结合过量Na⁺，并将之运输到液泡中区室化隔离，从而使非泌盐红树植物秋茄具有更高的耐盐性（图5）。

图5  缩合单宁在非泌盐红树植物秋茄叶肉细胞耐盐性中的作用机理

研究团队及资助

我院硕士毕业生、2024级博士生黄翯子为本文第一作者，朱学艺教授和郑海雷教授为共同通讯作者。论文的共同作者还包括我院硕士生庄立涵，博士生汤翰臣，硕士生郭招雨、李青桦、林泽瑾、戴明金、王一凡，以及王秀秀工程师。该研究得到了福建省自然科学基金(2022J01053)、科技部国家重点研发计划(2017YFC0506102)和国家自然科学基金面上项目(32171740，31870581)的支持。

论文来源及链接

Hezi Huang, Lihan Zhuang, Hanchen Tang, Zhaoyu Guo, Qinghua Li, Zejin Lin, Mingjin Dai, Xiuxiu Wang, Yifan Wang, Hailei Zheng*, Xueyi Zhu*. Biosynthesis-based spatial metabolome of condensed tannin reveals its role in salt tolerance of non-salt-secretor mangrove Kandelia obovata. Plant, Cell & Environment. 1-16, 2024.

文、图 | 黄翯子

责任编辑 | 朱学艺

排版 | 吴晓倩